ANABOLISME : FOTOSINTESIS

Fotosintesis terjadi di berbagai variasi organisme dan dalam bentuk berbeda, termsuk fotosintasis yang menghasilkan oksigen(oksigenik) dan tidak menghasilkan oksigen(anoksigenik). Fotosintesis anoksigenik biasanya terjadi di 4 kelompok bakteri yang berbeda: bakteri ungu, bakteri hijau sulfur, bakteri hijau non-sulfur dan heliobakteri. Fotosintesis oksigenik terjadi pada cyanobacteria, 7 kelompok alga dan semua tumbuhan daratan. Fotosintesis oksigenik dan anoksigenik mempunyai pigmen yang sama yang digunakan untuk menangkap energi cahaya, namun penyusunan dan kerja pigemn ini berbeda.
Fotosintesis terdiri dari 3 tahap yaitu menangkap energi dari cahaya matahari, menggunakan energi untuk membuat ATP dan NADPH dan menggunakan ATP dan NADPH untuk membuat senyawa organik dari CO2.

Fotosintesis terjadi di kloroplast. Membran dalam kloropas, membran tilakoid ada penerusan dari lapisan fosfolipid bilayer yang diatur menjadi kantung-kantung pipih yang ditumpuk jadi satu. Struktur tumpukan ini dinamakan grana. Stroma adalah lingka=ungan di sekitar tilakoid berisi cairan semi-liquid. Grana dan membran tilakoid mengandung klorofil sedangkan stroma mengandung banyak enzimuntuk reaksi pembentukan senyawa organik. Pada membran tilakoid, pigmen fotosintesis dijajarkan bersama membentuk fotosistem.

Fotosintesis terbagi atas 2 reaksi yaitu reaksi terang atau reaksi bergantung cahaya dan reaksi gelap atau reaksi tidak bergantung cahaya.

Reaksi terang terjadi di grana, persisnya di membran tilakoid. Reaksi terang menggunakan 2 fotosistem yang berhubungan. Fotosistem I menyerap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm maka disebut P700, berfungsi untuk menghasilkan NADPH. Fotosistem II menyerap cahaya dengan panjang gelombang 680 nm maka disebut P680, berfungsi untuk membuat potensial oksidasi cukup tinggi sehingga bisa memecah air. Bila bekerja bersama, 2 fotosistem ini melakukan proses fotofosforilasi non-siklik yang menghasilkan ATP dan NADPH. Fotosistem I mentransfer elektron ke NADP+ untuk membentuk NADPH. Kehilangan elektron digantikan oleh elektron dari fotosistem II. Fotosistem II dengan potensial oksidasinya yang tinggi dapat memecah air untuk menggantikan elektron yang ditransfer ke fotosistem I. Kedua fotosistem ini dihubungkan oleh kompleks pembawa elektron yang disebut sitokrom/komplek b6-f. Kompleks ini menggunakan energi dari pemindahan elektron untuk memindahakan proton dan mengaktifkan gradien proton yang digunakan oleh enzim ATP sintase.

Saat pusat reaksi Fotosistem II menyerap foton, elektron tereksitasi pada molekul klorofil P680, yang mentransfer elektron ini ke akseptor elektron. P680 teroksidasi melepaskan elektron dari kulit terluar atom Mg. Atom Mg yang teroksidasi dengan bantuan enzim pemecah air, melepaskan elektron dari atom oksigen dari 2 molekul air. Proses ini membuat P680 menyerap 4 foton untuk melengkapi oksidasi 2 molekul air dan mengahsilkan 1 oksigen. Elektron yang tereksitasi dibawa oleh plastoquinon dan kemudian diterima oleh kompleks b6-f. Kehadiran elektron menyebabkan kompleks memompa proton ke celah tilakoid, kemudian elektron dibawa oleh plastosianin ke fotosistem I.

Pusat reaksi fotosistem I menyerap foton maka elektronnya tereksitasi. ”Lobang” yang ditinggal elektron segera ditempatin olek elektron dari Fotosistem II, sedangkan elektron yang tereksitasi tersebut ditanggap oleh ferredoxin. Ferredoxin tereduksi membawa elektron dengan potensial yang tinggi kemudian ditangkap oleh NADP+ untuk membentuk NADPH.Reaksi ini dikatalisasi oleh enzim NADPH reduktase.

Enzim ATP sintase menggunakan gradien proton yang tercipta saat tranpor elektron untuk mensintesis ATP dari ADP + Pi.

Reaksi gelap adalah reaksi pembentukan gula dari CO2 yang terjadi di stroma. Berbeda dengan reaksi terang, reaksi gelap atau reaksi tidak bergantung cahaya bisa terjadi pada saat siang dan malam, namun pada siang hari laju reaksi gelap tentu lebih rendah dari laju reaksi terang.

Reaksi gelap dimulai dengan pengikatan atau fiksasi 6 molekul CO2 ke 6 molekuk gula 5 karbon yaitu ribulosa 1,5 bifosfat, dikatalisis oleh enzim ribulosa bifosfat karboksilase/oksigenase(rubisco) yang kemudian membentuk 6 molekul gula 6 karbon. Molekul 6 karbon ini tidak stabil maka pecah menjadi 12 molekul 3 karbon yaitu 3 fosfogliserat. 3 fosfogliserat kemudian difosforilasi oleh 12 ATP membentuk 1,3 bifosfogliserat. 1,3 bifosfogliserat difosforilasi lagi oleh 12 NADPH membentuk 12 molekul gliseradehida 3 fosfat/PGAL. 2 PGAL digunakan untuk membentuk 1 molekul glukosa atau jenis gula lainnya, sedangkan 10 molekul lainnya difosforilasi oleh 6 ATP untuk kembali membentuk 6 molekul Ribulosa 1,5 bifosfat. Proses pengikatan CO2 ke RuBP disebut fiksasi, proses pemecahan molekul 6 karbon menjadi molekul 3 karbon disebut reduksi dan proses pembentukan kembali RuBP dari PGAL disebut regenerasi.
Fotosintesis ini disebut mekanisme C3, karena molekul yang pertama kali terbentuk setelah fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3. Kebanyakan tumbuhan menggunakan fotosintesis C3 disebut tumbuhan C3.

Untuk beberapa tumbuhan, mereka terpaksa melakukan fotosintesis dengan cara yang sedikit berbeda karena kondisi lingkungan. RuBP, alih-alih mengikat CO2, justru mengikat O2 sehingga berubah menjadi glikolat dan terurai. Proses ini disebut fotorespirasi. Saat fiksasi karbon, CO2 dan O2 berkompetisi untuk berikatan dengan RuBP. Pada kondisi normal bersuhu 25 C, 20% fiksasi karbon untuk fotosintesis hilang karena fotorespirasi. Kemungkinan makin meningkat saat kondisi panas, kering dan stomata menutup di siang hari untuk menyimpan air. Kondisi ini menyebabkan CO2 tidak bisa masuk dan O2 tidak bisa keluar sehingga terjadi fotorespirasi. Untuk menanggulangi hal tersebut, maka tanaman mengikatkan CO2 ke fosfoenolpiruvat(PEP), dikatalisis oleh PEP karboksilase dan membentuk senyawa 4 karbon, biasanya oksaloasetat. Mekanisme ini disebut mekanisme C4. Pengikatan ini terjadi disel mesofil. Oksaloasetat kemudian berubah menhadi malat yang memasuki sel seludang dan disanalah malat melepaskan CO2 untuk memulai siklus Calvin. Mala berubah menjadi piruvat yang keluar menuju sel mesofil, berubah menjadi PEP untuk berikatan lagi dengan CO2. Contoh tumbuhan C4 yaitu jagung.

Mekanisme fotosintesis lainnya yaitu CAM (Crassulacean Acid Metabolism). Tumbuhan CAM melakukan persis sama yang dilakukan tumbuhan C4 namun peristiwanya terjadi di sel mesofil dan fiksasi CO2 menggunakan PEP di malam hari dan sikuls Calvin terjadi di siang hari.